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conjugative elements¡¢ICEs£©£©¡£ÔÚÒÆ¶¯»ùÒòÔ¼þÖÐÒ²¿ÉÄÜ´æÔÚÓкËÌÇ¿ª¹Ø£¬»ùÓÚºËÌÇ¿ª¹Ø»úÖÆ¶ÔÒÆ¶¯»ùÒòÔª¼þµÄµ÷½Ú£¬½«¿É×è¶ÏÒÆ¶¯»ùÒòÔª¼þËùÖµÄˮƽ»ùÒò×ªÒÆ£¨horizontal gene transfer¡¢HGT£©¡£ ¼øÓÚÒÔÉÏǰ¾°ºÍ¿ÉÐÐÐÔ·ÖÎö£¬ÎÒÃÇÒÔÑÏÖØÎ£º¦Êõºó»¼ÕßÉúÃüµÄ±«Âü²»¶¯¸Ë¾úΪÑо¿¶ÔÏó£¬ÏµÍ³Ñо¿Æä¶àÖØÄÍÒ©»úÖÆÒÔ¼°°ÐÏòÄæ×ªÆäÄÍÒ©µÄ·½·¨£¬Ï£Íû¿ÉÒÔΪÓÐЧԤ·À¿ØÖƶàÒ©ÄÍÒ©¾úµÄÒ½Ôº¸ÐȾÌṩеÄ˼·¡£ 1.3´úлÐÔ¼²²¡Ð°еãÒ©ÎïÑо¿Ñо¿½øÕ¹ 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×Ô´Ó1923ÄêWarburgÊ×´ÎÌá³öÕë¶ÔÖ×Áöϸ°û´úл;¾¶Ñо¿ÒÔÀ´£¬ÈËÃǶÔϸ°ûµÄÌÇ´úл¹ý³Ì½øÐÐÁ˺ܶàµÄÑо¿¡£Ä¿Ç°ÒÑÐγÉÁ˹²Ê¶µÄ¹Ûµã£ºÆÏÌÑÌÇÊÇϸ°ûÔöÖ³·Ö»¯µÄ±ØÒªÓªÑøÎïÖÊ£¬ËüÔÚϸ°ûÄÚͨ¹ýÌǽͽâ¹ý³ÌÊͷųö±ûͪËᣬ±ûͪËáת»¯ÎªÒÒõ£¸¨Ã¸Aºó½øÈëÈýôÈËáÑ»·£¨TCA£©£¬ÎªÏ¸°û·Ö»¯Ìṩ±ØÒªµÄÄÜÁ¿ÒÔ¼°ºÏ³Éϸ°ûĤµÄ»ù´¡ÎïÖÊ-Ö¬·¾Ëá¡£´ËÍ⣬ÆÏÌÑÌÇ»¹×÷Ϊ̼Դͨ¹ýÁ×ËáÎìÌÇ;¾¶²ÎÓëÖÆÔìDNAÒÔ¼°RNA¡£(¼ûFigure1)
Figure1 Figure2 È»¶ø£¬¶ÔÓÚÖ×Áöϸ°ûµÄÉú³¤¶øÑÔ£¬ÎªÁË»ñȡά³ÖÆä¿ìËÙÔöÖ³ËùÐèµÄÄÜÁ¿ºÍ´úл²úÎÔÚ´úл¹ý³ÌÖеÄһЩ¹Ø¼üµÄø¾Í·¢ÉúÁËÍ»±ä£¬ÓÈÆä¸ü¼ÓÒÀÀµÓÚ¶ÔÆÏÌÑÌǵĴóÁ¿ÉãÈ¡ºÍÔÚȱÑõÌõ¼þϵÄÌǽͽâ¹ý³Ì(¼ûFigure2)¡£Ñо¿ÒÑ֤ʵ£¬ÔÚÌǽͽâ¹ý³ÌÖУ¬Ò»Ð©¼¤Ã¸È缺ÌǼ¤Ã¸£¨hexokinase, HK£©¡¢ÈéËáÍÑÇâøA£¨lactate dehydrogenase A, LDHA£©µÈÔÚ¸÷ÖÖÖ×Áöϸ°ûÖеĻîÐÔÃ÷ÏÔÔö¼Ó£»´ËÍ⣬ÆÏÌÑÌÇתÔËø£¨Glucose transporter isoforms, GLUT£©µÄ»îÐÔÒ²Ã÷ÏÔÔö¼Ó£¬ÒÔ´ËÀ´Î¬³Ö¶ñÐÔÖ×Áöϸ°ûÔöÖ³µÄÐèÇ󡣸üÖµµÃ×¢ÒâµÄÊÇ£¬×î½üÕë¶Ô¶ñÐÔÖ×Áöϸ°ûÌÇ´úлµÄÑо¿±íÃ÷£¬ÔÚ¶ñÐÔÖ×Áöϸ°ûÖÐÌǽͽâµÄÏÞËÙø¡ª±ûͪËἤøM2£¨M2 isoform of pyruvate kinase, PKM2£©Ïà¶ÔÓÚ±ûͪËἤøM1£¨M1 isoform of pyruvate kinase, PKM1£©ÓÐÏÔÖøµÄ¹ý±í´ï£¬ÇÒ¸Ãø½öÔÚ¸ßËÙÔöÖ³µÄϸ°ûÖвŻá±í´ï£¬ËüµÄ¹ý±í´ïÖ±½Ó´Ù½øÁËÆÏÌÑÌÇÔÚȱÑõÌõ¼þϵĽͽ⣬½ø¶øÎªÖ×Áöϸ°ûÉú³¤ÌṩÄÜÁ¿ºÍ±ØÒªµÄ´úл²úÎï¡£´ËÍ⣬¶ÔÆäÉîÈëÑо¿»¹·¢ÏÖ£¬ÔÚPKM2¹ý±í´ïµÄϸ°ûÖУ¬Á×ËáÏ©±û´¼±ûͪËᣨPKM2µÄø½âÎ±»Á×Ëá¸ÊÓÍËá±äλø£¨Phosphoglycerate mutase, PGAM£©Á×Ëữºó£¬ÎªÖ×Áöϸ°ûÌṩÁËÁíÍâÒ»ÌõÌǽͽâ;¾¶£¨¼´ÄÜÁ¿¹©Ó¦Í¾¾¶£©¡£»ùÓÚÒÔÉÏ·ÖÎö¿ÉÖª£¬ÒÖÖÆÉÏÊöøÖеÄÈκÎÒ»ÖÖ£¬¶¼½«ÒÖÖÆÖ×Áöϸ°û¶ÔÆÏÌÑÌǵÄÉãÈ¡»ò½Í½â£¬ÌرðÊÇÒÖÖÆPKM2£¬½«»á´ïµ½Ñ¡ÔñÐÔµØÒÖÖÆ¶ñÐÔÖ×Áöϸ°ûÔÚȱÑõÌõ¼þϵÄÌǽͽ⣬´Ó¶ø×è¶ÏÖ×Áöϸ°ûά³ÖÆä¿ìËÙÔöÖ³ËùÐèµÄÄÜÁ¿ÒÔ¼°ÏÂÓδúлÎïÖʵũӦÏß¡£ (Èý)°ÐÏòÒ©Îï¼°ÐÂÐ͵ÝҩϵͳÑо¿½øÕ¹ ÀûÓüÆËã»ú³ÌÐòÀ´Ä£Ä⻯ºÏÎïÓë°Ð±êÖ®¼äµÄÏ໥×÷ÓÃÀ´Ö¸µ¼Ä¿±ê»¯ºÏÎïµÄÉè¼ÆºÍºÏ³É£¬ÊǽüÄêÀ´¹úÍâÒ»ÃÅÐÂÐ˵Äѧ¿Æ¡ª¡ª¡¶»¯Ñ§ÉúÎïѧ¡·µÄÑо¿ÄÚÈݺÍÖ÷Òª¼¼ÊõÊֶΡ£Ëæ×ÅÔ½À´Ô½¶àÖØ´ó¼²²¡¹Ø¼üÊÜÌå½á¹¹¼°»îÐÔλµãµÄµÄ½Òʾ£¬ÓÐÄ¿µÄ¡¢ÓÐÕë¶ÔÐԵϝºÏÎïÉè¼ÆºÍºÏ³É´ó´ó¼õÉÙÁË¿ÆÑÐ×ÊÔ´µÄÀË·Ñ£¬¾ßÓкܴóµÄ·¢Õ¹¿Õ¼äºÍDZÁ¦¡£ Ŀǰ¹úÍâ¸ÃÑо¿·½ÏòµÄÖ÷Ҫ˼·¾ùÊÇ´ÓÊÜÌåµÄ½á¹¹ÈëÊÖ£¬Äⶨ»¯ºÏÎïµÄ»¯Ñ§½á¹¹ÒòËØ²¢¸³Öµ£¬ÀûÓüÆËã»ú£¨·Ö×ӶԽӺͷÖ×Ó¶¯Á¦Ñ§£©½øÐÐÊʵ±ÔËË㣬ģÄâÒÖÖÆ¼ÁÓëÊÜÌåÖ®¼äµÄÏ໥×÷Óã¬Ñо¿ÐºϳɵİÐÏòÒ©ÎïµÄÒ©Àí×÷Óᢹ¹Ð§¹ØÏµ¡¢·Ö×ÓÌØÕ÷ÒÔ¼°ÈýάÁ¢Ìå½á¹¹£¬¸¨ÒÔMolispirationºÍOSIRIS property explorerÕâÁ½¸ö³ÌÐò½øÐÐл¯ºÏÎïµÄÀàÒ©ÐԺͶ¾ÐÔ³ÌÐòÔ¤²â£¬È«ÃæÏµÍ³µØÑо¿°ÐÏòÒ©ÎïµÄҩЧ»ùÍÅ£¬ÒÔ´ËΪÔÔòÀ´Ö¸µ¼»îÐÔ¸üºÃ¡¢¶¾ÐÔ¸üµÍµÄÐÂÐÍÒÖÖÆ¼ÁµÄÉè¼ÆÓëºÏ³É¡£Í¬Ê±£¬ÔÚ»¯ºÏÎïÉè¼ÆµÄ¹ý³ÌÖл¹Ó¦¿¼ÂÇÊÜÌåµÄ»îÐÔλµã´óС£¬Òò´Ë»¹ÐèÔËÓÃSpartan¼ÆËãÈí¼þÀ´Ô¤²âºÍ¿ØÖÆÒÖÖÆ¼ÁµÄ³ß´ç´óС¡£Òò´ËÀûÓû¯Ñ§ÉúÎïѧÊֶνøÐеĻ¯Ñ§ºÏ³É²¢²»ÊÇ´«Í³ÒâÒåÉϵÄäĿºÏ³É£¬¶øÊÇÄ¿±êÃ÷È·¡¢ÓÐÌõÀíµÄϵͳºÏ³É£¬´óÓÐÈ¡´ú´«Í³»¯ºÏÎïºÏ³É½á¹¹Éè¼ÆµÄÇ÷ÊÆ£¬Í¬Ê±Ò²ÊÇɸѡ¸ßЧ¡¢µÍ¶¾°ÐÏòÒ©ÎïµÄÖØÒªÊֶΡ£ ½üÄêÀ´£¬Ëæ×ÅÉúÃü¿ÆÑ§¡¢²ÄÁÏ¿ÆÑ§¼°ÐÅÏ¢¿ÆÑ§µÄѸÃÍ·¢Õ¹£¬¸÷ѧ¿ÆÖ®¼äÏà»¥ÉøÍ¸¡¢Ï໥´Ù½ø£¬´ó´óÍÆ¶¯ÁËÏÖ´úÒ©¼ÁѧµÄ·¢Õ¹Óë½ø²½£¬Ê¹Ò©¼ÁѧÓɾÑé̽Ë÷½×¶Î²½ÈëÁË¿ÆÑ§Ñо¿½×¶Î¡£Ò©ÎïÖÆ¼ÁµÄм¼Êõ¡¢Ð¹¤ÒÕ¡¢Ð¸¨ÁÏ¡¢Ð²ÄÁÏ¡¢ÐÂÉ豸²»¶ÏÓ¿ÏÖ£¬ÖƼÁ»ù´¡Ñо¿²»¶ÏÉîÈ룬¼ÁÐÍÓëÖÆ¼ÁÉè¼ÆÀíÂÛ²»¶ÏÍêÉÆ£¬Éú²ú¹¤ÒÕ¼¼Êõ²»¶Ï·¢Õ¹Óë½ø²½£¬´´ÐÂÒ©ÎïÖÆ¼ÁÑз¢ÒÑÐγÉËÄ´óÀàÊÍҩϵͳͬʱÅ·¢Õ¹µÄоÖÃæ£º¢ÙÆÕͨÊÍҩϵͳ£¬ÈçÆ¬¼Á¡¢½ºÄÒ¼Á¡¢×¢Éä¼ÁµÈ£»¢Ú»ºÊ͸øÒ©ÏµÍ³£¬ÈçÑÓʱÊÍ·ÅÖÆ¼Á¡¢³¤Ð§ÖƼÁµÈ£»¢Û¿ØÊ͸øÒ©ÏµÍ³£¬ÈçÁã¼¶ËÙ¶ÈÊÍÒ©»ò¶¨Ê±¡¢¶¨Î»ÊÍÒ©ÖÆ¼Á¡¢ÖÇÄÜ»¯×Ôµ÷¿ØÏµÍ³µÈ£»¢Ü°ÐÏò¸øÒ©ÏµÍ³£¬ÈçÖ¬ÖÊÌ塢΢ÄÒ¡¢Î¢ÇòµÈ¡£ Ëæ×ÅÈ«ÇòÒ½Ò©¿ÆÑеķ¢Õ¹£¬Ò©ÎïмÁÐÍм¼Êõ²»¶ÏÈ¡µÃÍ»ÆÆÐÔ½øÕ¹£¬´óÁ¿Ð¼ÁÐÍ¡¢ÐÂÖÆ¼ÁÎÊÊÀ¼«´óµØÍƶ¯ÁËÒ©¼Áѧ¿ÆµÄ·¢Õ¹£¬Ò©ÎïµÝËÍϵͳµÄÑо¿ÔÚÐÂÒ©´´ÖÆÖÐÒÑÓëл¯Ñ§ÊµÌåÒ©Ñз¢´¦ÓÚͬµÈÖØÒªµØÎ»¡£¶øÇÒ£¬Ëæ×Å¿ª·¢Ð»¯Ñ§ÊµÌåҩͶÈëÔ½À´Ô½¸ß£¬³É¹¦ÂÊÔ½À´Ô½µÍ£¬ÊÀ½ç´ó¶àÊýÖÆÒ©¾ÞÍ·¹«Ë¾¶¼ÃæÁÙ¾Þ´óµÄÐÂÒ©´´ÐÂѹÁ¦¡£Ó뿪·¢Ð»¯Ñ§ÊµÌåÒ©Ïà±È£¬´´ÐÂÖÆ¼ÁÄܹ»Ìá¸ß²úÆ·µÄ¾ºÕùÓÅÊÆ£¬Í¨¹ý¶ÔÒÑÓÐÒ©Æ·µÄÖÆ¼Á´´ÐºͲúÆ·¸Ä½ø£¬Èç¼õСҩƷ²»Á¼·´Ó¦¡¢Ôö¼ÓÐÂÊÊÓ¦Ö¢ºÍ¸ÄÉÆÒ©ÎïÁÆÐ§¡¢°²È«ÐÔ¡¢·½±ãÐÔºÍ˳ӦÐԵȣ¬¿ÉÏÔÖø¸Ä±äÒ©ÎïµÄÁÙ´²¼ÛÖµºÍÊг¡¼ÛÖµ¡£ ×Ô¶þÊ®ÊÀ¼ÍÖкóÆÚÖÁ½ñ£¬ÐÂÐÍÊÍҩϵͳ·¢Õ¹Ñ¸ËÙ£¬ÒÑÓÐ35ÖÖÒÔÉϵÄÐÂÊÍҩϵͳÉÏÊУ¬°üÀ¨»ºÊ͸øÒ©ÏµÍ³¡¢¿ØÊ͸øÒ©ÏµÍ³¡¢°ÐÏò¸øÒ©ÏµÍ³µÈ£¬Èç¿Ú·þ»ºÊÍСÍè¡¢¿Ú·þÉøÍ¸±ÃƬ¡¢¿ÚÇ»ò¢±ÇÇ»ÎüÈë¼Á¡¢Í¸Æ¤ÌùƬºÍÖü¿âÐͳ¤Ð§×¢Éä¼ÁµÈ¡£2003ÄêÃÀ¹úFDA¹²Åú×¼ÁË35¸öÐÂÒ©£¬ÆäÖаüÀ¨21¸öзÖ×ÓʵÌåºÍ14¸öÉúÎï¼¼Êõ²úÆ·ºÍÒ©ÎïÖÆ¼Á¡£Ò©ÎïÖÆ¼ÁÁìÓòÒÑ×ß³öÖÆÒ©ÒµµÄ·ÇÖ÷Á÷ÒõÓ°£¬È«ÇòÒ©Îï´´ÐÂÖÆ¼ÁÑо¿³ÉÎªÖÆÒ©ÐÐÒµ·¢Õ¹×î¿ìµÄÁìÓòÖ®Ò»£¬Ò©ÎïµÝËͼ¼Êõ¿ª·¢ÒÑ×ßÔÚÁËÒ©ÎﴴеÄ×îÇ°ÑØ¡£
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